English

УРАВНЕНИЕ МИХАЭЛИСА-МЕНТЕН

Рассматривается простейшая ферментативная реакция, в которой участвуют один субстрат (S) и один фермент (E) и появляется один продукт (P) при распаде фермент-субстратного комплекса (ES):

k₁            k₂          
E + S (ES) E + P, где
k_-1                          

k₁, k_-1 - константы скоростей прямой и обратной реакций образования фермент-субстратного комплекса; k₂ - константа скорости образования продукта.

Эта система описывается следующими дифференциальными уравнениями:

       = - k₁[S] · [E] + k_-1[ES],
       = - k₁[S] · [E] + k_-1[ES] + k₂[ES],
       = - k₁[S] · [E] - k_-1[ES] - k₂[ES],        (1)
       = k₂[ES] = ν_P, где

ν_P - скорость образования продукта P,
[E], [S], [ES], [P] - концентрации соответственно фермента, субстрата, фермент-субстратного комплекса и конечного продукта.

Поскольку в системе сохраняется постоянной общая концентрация фермента E₀, то в любой момент времени сумма концентраций свободного и связанного фермента равна [E] + [ES] = E₀.

Характерное время τ_Е жизни переменных [E] и [ES] определяется наиболее быстрой стадией его распада с образованием продукта P, т.е. константой скорости ν_P образования продукта: τ_Е = 1/k₂. Константа k₂ соответствует числу актов катализа, т.е. числу актов распада ES и образования P в единицу времени. Время τ_Е - это время оборота фермента, а константа k₂ называется числом оборотов фермента.

Характерное время τ_S убыли S в системе и соответствующего появления P зависит от скорости образования продукта: τ_S = S/ν_p. Максимальная скорость образования продукта будет достигнута, когда весь фермент E₀ находится в связанном состоянии: ν_p^max = k₂·E₀. Значит, τ_S^max = S/(k₂·E₀). В обычных условиях концентрация субстрата S во много раз превышает концентрацию продукта, т.е. E/S ~ 10^-4 << 1. Поэтому

τ_S >> τ_E,        (2)

а это означает, что [E] и [ES] являются быстрыми переменными. Их изменения настолько быстры, что они пребывают все время около своих стационарных значений. Следовательно, их можно описывать алгебраическими уравнениями, которые получаются путем приравнивания к нулю правых частей второго и третьего уравнения в модели (1):

= = 0        (3).

При выполнении условий (2) и (3) получается известное в биохимии уравнение Михаэлиса-Ментен зависимости стационарной скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата

ν_p = , где

K_M = - константа Михаэлиса.