English

УРАВНЕНИЕ МИХАЭЛИСА-МЕНТЕН

Рассматривается простейшая ферментативная реакция, в которой участвуют один субстрат (S) и один фермент (E) и появляется один продукт (P) при распаде фермент-субстратного комплекса (ES):

k1            k2          
E + S (ES) E + P, где
k-1                          

k1, k-1 - константы скоростей прямой и обратной реакций образования фермент-субстратного комплекса; k2 - константа скорости образования продукта.

Эта система описывается следующими дифференциальными уравнениями:

       = - k1[S] · [E] + k-1[ES],
       = - k1[S] · [E] + k-1[ES] + k2[ES],
       = - k1[S] · [E] - k-1[ES] - k2[ES],        (1)
       = k2[ES] = νP, где

νP - скорость образования продукта P,
[E], [S], [ES], [P] - концентрации соответственно фермента, субстрата, фермент-субстратного комплекса и конечного продукта.

Поскольку в системе сохраняется постоянной общая концентрация фермента E0, то в любой момент времени сумма концентраций свободного и связанного фермента равна [E] + [ES] = E0.

Характерное время τЕ жизни переменных [E] и [ES] определяется наиболее быстрой стадией его распада с образованием продукта P, т.е. константой скорости νP образования продукта: τЕ = 1/k2. Константа k2 соответствует числу актов катализа, т.е. числу актов распада ES и образования P в единицу времени. Время τЕ - это время оборота фермента, а константа k2 называется числом оборотов фермента.

Характерное время τS убыли S в системе и соответствующего появления P зависит от скорости образования продукта: τS = S/νp. Максимальная скорость образования продукта будет достигнута, когда весь фермент E0 находится в связанном состоянии: νpmax = k2·E0. Значит, τSmax = S/(k2·E0). В обычных условиях концентрация субстрата S во много раз превышает концентрацию продукта, т.е. E/S ~ 10-4 << 1. Поэтому

τS >> τE,        (2)

а это означает, что [E] и [ES] являются быстрыми переменными. Их изменения настолько быстры, что они пребывают все время около своих стационарных значений. Следовательно, их можно описывать алгебраическими уравнениями, которые получаются путем приравнивания к нулю правых частей второго и третьего уравнения в модели (1):

= = 0        (3).

При выполнении условий (2) и (3) получается известное в биохимии уравнение Михаэлиса-Ментен зависимости стационарной скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата

νp = , где

KM = - константа Михаэлиса.